Los misterios del desarrollo y evolución de las hojas

A pesar del significado que las hojas tienen para la vida en la Tierra, su origen y desarrollo son temas a debate. Tras más de un siglo de estudios paleobotánicos, morfológicos y filogenéticos no se han resuelto cuestiones fundamentales acerca de las hojas, entre ellas, el número de veces que surgieron en la historia evolutiva de las plantas vasculares.

La doctora Alejandra Vasco Gutiérrez, del Instituto de Biología de la UNAM, y la doctora Barbara Ambrose, del Jardín Botánico de Nueva York, se han dedicado a estudiar durante los últimos años la genética del desarrollo de las hojas de los helechos y las licofitas para entender, desde la biología evolutiva del desarrollo, si las redes de genes involucrados el desarrollo de las hojas están conservadas en todas las plantas vasculares o si son diferentes en las plantas vasculares sin semilla (helechos y licofitas) y las plantas vasculares con semilla.

Las plantas vasculares son aquellas que contienen verdaderas raíces, tallo y hojas. La raíz, además de sujetar la planta, succiona los nutrientes del suelo o sirve de reserva de alimentos. Por el contrario, las plantas no vasculares carecen de los tubos internos o vasos que conducen el agua y los minerales o nutrientes a través de toda la planta.

Las hojas en helechos y licofitas

En la mayoría de las plantas vasculares terrestres las hojas son el órgano más notable, ya que tienen entre sus principales funciones la fotosíntesis. A partir del estudio de los fósiles, de la ontogenia y de la morfología de las hojas, diversos investigadores han descrito dos tipos de hojas: las micrófilas, que son características de las licofitas, y las megáfilas, que son las hojas descritas en helechos y plantas con semilla.

Desde el estudio de los fósiles se han planteado varias teorías de cómo han evolucionado las hojas. Para las micrófilas la teoría de la enación propone que se formaron como una innovación, sin ninguna estructura preexistente; mientras que otra teoría menos difundida sugiere que a este tipo de hojas las precedieron otras estructuras, explicó Alejandra Vasco durante la conferencia “Integrando la biología evolutiva y del desarrollo para comprender la diversidad en plantas vasculares sin semilla”, la cual se realizó en el marco de la Reunión General de la Academia Mexicana de Ciencias Ciencia y Humanismo II.

Aunque dentro de las hojas megáfilas se encuentran las de los helechos y las de las plantas vasculares con semilla, existe solo una teoría que explica su evolución, la cual plantea que a este tipo de hojas también las precedieron otras estructuras (sistemas de ramas) y que ocurrieron tres procesos independientes para su formación.

La pregunta entonces es: ¿tienen estos dos tipos de hojas un desarrollo similar o no? Lo que se quiere conocer es si las plantas que producen micrófilas y las que producen megáfilas utilizan los mismos genes en la producción de hojas.

Los análisis previos a los estudios de las doctoras Vasco y Ambrose se han centrado en la diferencia entre las hojas de las licofitas (micrófilas) y las de las plantas con semilla (megáfilas), y para ello los investigadores que realizaron estos estudios se han enfocado en dos módulos de desarrollo, uno es el que se refiere a los genes KNOX y ARP, que están relacionados con el crecimiento determinado para que se forme una hoja a partir de un meristema indeterminado.

El otro módulo es el de los genes Clase III HD-Zip, los cuales tienen que ver con la identidad adaxial —parte de la hoja que se orienta hacia arriba— y la abaxial —el reverso de la hoja—, ya que la identidad adaxial/abaxial es la que hace de las hojas un órgano como el que conocemos.

Los resultados de estos análisis comparativos, en estos dos módulos de desarrollo, llegaron a conclusiones opuestas sobre la conservación de un programa de desarrollo foliar. “En estudios de KNOX/ARP encontraron que la expresión de los genes es similar entre licofitas y plantas con semilla, lo que sugiere que están usando el mismo mecanismo de desarrollo. Mientras que en los patrones de expresión de los genes Clase III HD-Zip entre licofitas y plantas con semilla, concluyeron que son diferentes, lo cual se puede interpretar como que estos dos tipos de hojas tienen distintos mecanismos de desarrollo”.

Y en vista de que los helechos eran los grandes ausentes en los estudios comparativos, y con el objetivo de aportar datos acerca del origen y la evolución de las hojas, las científicas Vasco y Ambrose estudiaron la evolución y expresión de los genes Clase III HD-Zip en todos los linajes principales de helechos. Además, encontraron patrones de expresión conservada en helechos, licofitas y plantas con semilla durante las etapas tempranas del desarrollo de las hojas y de los esporangios —estructuras que contienen esporas—.

Con estos resultados, recientemente publicados en la revista New Phytologist, las investigadoras proponen que “existe un programa común de desarrollo entre micrófilas y megáfilas, y que el papel ancestral de estos genes pudo ser en el desarrollo de esporangios”.

Los genes Clase III HD-Zip se expresan durante todo el desarrollo de los esporangios en licofitas y helechos, además existen reportes acerca de la expresión de estos genes en estambres y carpelos de plantas con flores, “nosotros reportamos esta expresión en esporangios para helechos y licofitas. Otro grupo reportó este año la expresión de estos genes en células esporógeneas de Physcomitrella patens, que es un musgo y no pertenece a las plantas vasculares”.

Entonces, señaló la doctora Vasco, la biología evolutiva del desarrollo, el área de su especialidad, aporta datos para sustentar que, aunque los procesos posteriores de desarrollo de las hojas pueden diferir entre licofitas, helechos y plantas con semilla, parece haber un programa de desarrollo común para el inicio de todas las hojas de las plantas vasculares.

“Por otro lado, estos datos también apoyan nuestra teoría acerca de que las hojas en licofitas no surgieron como una innovación, sino que tenían a los esporangios como un jugador vital dentro de la generación de esas estructuras, por lo que esperamos nuestros atos contribuyan a que se mire hacía los esporangios y se estudie su desarrollo”.

Imagen: La vernación o disposición enrollada de las hojas jóvenes de la mayoría de los helechos- Imagen: cortesía de la doctora Alejandra Vasco